Globicephala macrorhynchus
Ilustración realizada por Chloé Yzoard
Descripción
El calderón tropical, también llamado ballena piloto de aleta corta, es una especie de cuerpo largo y robusto, con una ausencia perceptible de pico y con la frente entre bulbosa y cuadrada.
Su patrón de coloración es muy característico y dependiente de la edad. Los individuos jóvenes son de coloración parduzca o gris claro, que se vuelve negro azabache o gris oscuro con el paso de los años (Yokenura et al., 1980). Presentan áreas claras en la parte ventral del cuerpo, donde poseen una mancha en forma de ancla que empieza en la garganta y acaba detrás del ano (Mitchel, 1970). En las hembras esta mancha ventral se extiende alrededor de las hendiduras mamarias (Yokenura et al., 1980) y se ha especulado que podría servir para guiar a las crías durante la lactancia (Mitchell, 1970). Detrás de la aleta dorsal, presentan además una mancha clara en forma de silla de montar y muchos individuos poseen además unas líneas claras post-orbitales (Norris & Prescott, 1961; Mitchell, 1970; Katsuya et al., 1988). La aleta dorsal está situada en la mitad anterior del cuerpo y su forma es muy característica, siendo en general de base ancha y con forma de hoz. Las aletas pectorales, situadas posteriores a la cabeza, son largas, terminadas en punta y con un borde curvo a modo de “codo” (Sergeant, 1962). El pedúnculo caudal es grueso, acabado en una ancha aleta caudal con una muesca separando los dos lóbulos, de bordes cóncavos y con los extremos apuntados.
Esta especie es muy similar al calderón común o de aleta larga (Globicephala melas). Las dos especies de calderón muestran una apariencia externa similar, diferenciándose en: la longitud relativa de las aletas pectorales con respecto al cuerpo (más del 16% de la longitud total en G. melas y menos del 15% en G. macrorhynchus), y el número de dientes (9-12 en G.melas y 7-9 en G. macrorhynchus) (Fraser, 1950; Sergeant 1962; Van Bree, 1971).
Un estudio reciente utilizando marcadores genéticos mitocondriales y nucleares ha descubierto que puede darse hibridación entre las dos especies (Miralles et al. 2013), confirmando la existencia de un individuo híbrido adulto, fruto del cruce entre un calderón común y un individuo híbrido fértil, cuya madre era un calderón común y el padre uno tropical. Esta es la primera vez que se describe genéticamente la existencia de un híbrido viable entre estas dos especies en condiciones naturales (Miralles et al. 2013), aunque no es la primera vez que se da el caso entre especies de cetáceos en cautividad (Zornetzer et al. 2003).
Esta especie muestra un marcado dimorfismo sexual. Los machos adultos alcanzan tamaños que varían entre los 7,2 m en el norte de Japón a los 5,25 m en el sur de Japón, mientras que las hembras alcanzan tamaños de 5,3 a 4,1 m (en las mismas zonas geográficas) (Kasuya, 1986; Kasuya et al. 1988). Las diferencias morfológicas que presenta esta especie y observaciones sobre su comportamiento llevadas a cabo en el medio natural, permiten diferenciar cinco clases de edad/sexo (revisado en Heimlich-Boran, 1993; Aguilar de Soto, 2006):
Macho adulto: Son calderones visiblemente más grandes, con los músculos dorsales más desarrollados y con la aleta dorsal más grande y con una base mucho más ancha que la de las hembras (Yokenura et al. 1980; Kasuya & Matsui, 1984). Se ha sugerido que los machos de calderón tropical desarrollan más el melón que las hembras, siendo más bulboso y superando en varios centímetros la mandíbula inferior. Sin embargo, en algunos estudios comparativos no se observaron diferencias apreciables en el tamaño del melón entre los sexos (Yokenura et al. 1980).
Hembra adulta: Son animales perfectamente desarrollados que se observan asociados regularmente a un juvenil o una cría. Aunque se supone que las crías se asocian siempre a su “madre”, en calderones tropicales puede observarse que los juveniles y las crías se asocian a más de un adulto de su grupo social (Heimlich-Boran, 1993), no siendo raro observar a un adulto con varios juveniles (Heimlich-Boran, 1993; Carrillo & Tejedor, 2002), lo que puede complicar la determinación en condiciones normales de observación.
Adulto indeterminado: Son animales que han alcanzado su madurez, que no poseen las características de los machos adultos y que no tienen asociaciones consistentes con ningún juvenil o cría. Esta categoría englobaría a hembras adultas y machos sub-adultos que no se han terminado de desarrollar. Considerando que los 3,43 m son el punto que se utiliza para diferenciar a los animales maduros de los juveniles, los machos alcanzan estas tallas con unos 10 años, y con unos 12 años presentan la misma talla que hembras plenamente desarrolladas (Yokenura et al., 1980). En los machos adolescentes los caracteres sexuales secundarios que permiten diferenciarlos de las hembras todavía no se han desarrollado, siendo imposible de diferenciar entre los sexos.
Juvenil: Los individuos inmaduros son aquellos que presentan un tamaño apreciablemente menor que los adultos, de unos 2.5 a 3.4 m y complexión general menos robusta que los adultos. Las edades de estos individuos juveniles serían de 4-9 años para las hembras y menores de 8 años para los machos, debido a la diferencia entre sexos que existe en la tasa de crecimiento (Yokenura et al., 1980; Kasuya & Marsh, 1984).
Cría o neonato: Son individuos con menos de un año de edad y que presentan “marcas fetales” en su cuerpo (Kasuya & Marsh, 1984).
Distribución y hábitat
El calderón tropical es una especie típica de aguas profundas, siendo frecuente observarlo asociado a la plataforma continental, aunque en ocasiones puede acercarse mucho a la costa. Tiene una distribución circumecuatorial, con un rango de distribución que se extiende desde aproximadamente los 41ºS hasta los 45ºN, prefiriendo las aguas tropicales y templadas de todos los océanos (Bernard & Reilly, 1999). Existe sin embargo cierto solapamiento en el rango de distribución entre las dos especies de calderón (Olson, 2009) lo que dificulta la determinación de los límites reales de su rango de distribución (Revisado en Bernard & Reilly, 1999). En el Pacífico norte, donde no se encuentran calderones comunes, el rango de distribución del calderón tropical se extiende hacia aguas frías tan al norte como puede ser Hokkaido a 50ºN o la península de Alaska a 57ºN. Se ha sugerido que los calderones tropicales están en proceso de expansión hacia el norte del Pacífico para ocupar los nichos vacíos dejados por los calderones comunes (Polisini, 1980; Bernard & Reilly, 1999).
No existe una estima para la población mundial de calderón tropical, aunque se lo considera globalmente abundante (Reeves et al., 2003). La mayoría de las estimas de abundancia existentes para esta especie derivan de trabajos realizados en zonas concretas cerca de la costa. Utilizando la metodología de transectos lineares, se estimó la población de calderón tropical en aguas tropicales del Pacífico este en 160.200 (Wade & Gerrodette, 1993). En Japón se obtuvieron estimas de 5.300 para la población del norte y 53.000 para la del sur (Miyashita, 1986).
En las aguas del archipiélago canario se pueden producir avistamientos de calderón tropical en todas las islas, siendo relevante la presencia de una población residente establecida en aguas costeras del suroeste de Tenerife. Esta comunidad no se encuentra aislada del resto de la población canaria de calderones de aleta corta, existiendo flujo de animales de unas islas a otras, a juzgar por los datos obtenidos por Servidio (2001).
La comunidad de calderón de aleta corta establecida en el suroeste de Tenerife (ZEC ES- 7020017) se considera como residente en el área, ya que pueden producirse avistamientos durante todo el año y algunos de los grupos sociales que se avistan mantienen una alta fidelidad por esta área (Heimlich-Boran, 1993; Montero & Martín, 1993; Carrillo & Tejedor, 2002). Esta comunidad está formada por alrededor de 300 individuos residentes y otros tantos transeúntes (Heimlich-Boran, 1993; Montero & Martín, 1993; Carrillo & Tejedor, 2002).Ninguno de los estudios realizados ha demostrado que existan variaciones estacionales significativas en la frecuencia de avistamientos de esta especie (Heimlich-Boran, 1993; Montero & Martín, 1993; Carrillo & Tejedor, 2002), aunque parece existir un incremento en los APUE (avistamientos por unidad de esfuerzo)/día durante épocas determinadas del año (Montero, 1997; Carrillo & Tejedor, 2002).
La importancia a nivel mundial de esta población se debe a que sólo se conocen poblaciones residentes en Tenerife (Heimlich-Boran, 1993), Japón (Kasuya & Tai, 1993), California y Hawai (Olson & Reilly, 2002).
Se ha sugerido que la notable diversidad polimórfica de la población Canaria de calderón de aleta corta (frente a poblaciones extra-canarias) podría ser un signo de primitivismo, constituyendo esta población un importante reservorio genético, que podría ser vital en los procesos de radiación de la especie (Hildebrand, 2002).
Dieta y técnicas de caza
El análisis de contenidos estomacales de ejemplares varados revela que son animales esencialmente teutófagos (se alimentan de cefalópodos), aunque complementan su dieta con diversas especies de peces (Seagars & Henderson 1985, Gannon et al. 1997, Desportes & Mouritsen 1993, Hernández-García & Martín 1994). Existen variaciones geográficas tanto en la frecuencia de aparición de presas, que se obtiene de calcular la proporción de estómagos que contienen un tipo de presa determinado (Hyslop, 1980), como en la abundancia numérica de presas consumidas, que se obtiene de calcular el porcentaje de cada tipo de presa en un estómago.
En Canarias, aunque el calderón tropical es una de las especies que más aparece en los varamientos (Carrillo & Tejedor 2002), apenas existen datos sobre sus contenidos estomacales y no se han realizado hasta la fecha estudios dietéticos utilizando técnicas modernas de análisis de isótopos estables o de perfiles de ácidos grasos. Hernández-García & Martín (1994) analizaron los contenidos de dos estómagos de calderones en el archipiélago y encontraron restos de cefalópodos tanto epipelágicos (Discoteuthis sp., Cranchia scabra) como meso-batipelágicos, mientras que Fernández et al. (2009) sólo encontraron restos de cefalópodos meso-batipelágicos (Todarodes sagitattus y Megalocranchia sp.) en otro ejemplar varado en Los Gigantes. En Tenerife además, es relativamente frecuente que aparezcan pedazos frescos del cuerpo de calamares gigantes (Architeuctis sp.) flotando en las cercanías de grupos de calderones, lo que ha llevado a algunos autores a sugerir que esta especie de calamar forma parte de la dieta de los calderones (Aguilar de Soto et al., 2008).
El marcaje de individuos en la población de Tenerife ha revelado que los calderones tropicales se alimentan tanto de día como de noche, adaptando el tipo de buceo de alimentación a los ritmos circadianos (Aguilar de Soto et al. 2008). Durante el día, los calderones realizan buceos profundos (540-1019 m), en los que, normalmente, realizan un sólo intento activo de captura de presas. Esos intentos de captura son coincidentes en el tiempo con importantes incrementos en la velocidad de los animales (>3 m/s), por lo que se cree que los calderones persiguen a presas de gran tamaño y alto contenido energético, como puede ser el calamar gigante (Aguilar de Soto et al. 2008). Durante la noche, los calderones cambian de táctica, realizando buceos más someros y con muchos intentos de captura (Aguilar de Soto et al. 2008) similares a los observados en otras especies de buceo profundo como son el cachalote (Physeter macrocephalus) y los zifios (Watwood et al. 2006, Tyack et al. 2006).
Estructura social
Heimilich-Borán (1993) estudió utilizando técnicas de foto-identificación la estructura social de los calderones tropicales del suroeste de Tenerife, descubriendo asociaciones estables y duraderas entre individuos, lo que le llevó a sugerir que esta especie tendría una estructura social similar a la de la orca (Orcinus orca) y el calderón común (Globicephala melas).
El modelo de “compañeros constantes” (Whitehead 2009), que indica un sistema social con relaciones duraderas entre sus miembros, es el que mejor predice los patrones de asociación del calderón tropical en los recientes trabajos realizados en Hawaii y Madeira (Mahaffy 2012; Alves et al. 2013).
Los resultados del análisis genético llevados a cabo de forma paralela en el estudio de Madeira, sugieren que los grupos pequeños de individuos residentes están constituidos por animales estrechamente emparentados entre sí, lo que demuestra cierto grado de filopatría natal en esta especie (Alves et al. 2013). Estos autores sugieren también que los grupos grandes son, probablemente, asociaciones temporales de grupos más pequeños, donde los individuos de grupos diferentes interactuarían entre sí durante la época de apareamiento.
En el caso concreto de la comunidad de calderón tropical del suroeste de Tenerife, los grupos más numerosos se observan durante los meses de primavera-verano (Heimlich-Boram 1993; Montero & Martín 1993; Carrillo & Tejedor 2002). Estos grandes grupos parecen estar formados por asociaciones temporales de dos o más unidades familiares y se cree que se forman para favorecer el apareamiento, por lo que se ha rechazado la poliginia como el sistema empleado por esta especie para aparearse (Heimlich-Boram 1993; Alves et al. 2013).
Comportamiento acústico
Los calderones tropicales producen una gran variedad de sonidos diferentes: chasquidos de ecolocalización (“clicks”) (Rieger & Johnson, 1977; Aguilar de Soto, 2006), zumbidoss (“buzzes”) (Aguilar de Soto, 2006; Aguilar de Soto et al. 2008) y otros sonidos pulsados y tonales con potenciales funciones comunicativas (Higashi, 1992; Jensen et al., 2011; Sayigh et al., 2013).
El comportamiento de ecolocalización del calderón tropical es similar al descrito para el cachalote, y los zifios de Cuvier y de Blainville (Miller et al., 2004; Johnson et al., op cit.; Zimmer et al., 2005; Aguilar de Soto et al., 2008). Los calderones realizan un proceso de búsqueda y discriminación del alimento en la que emiten largas series de chasquidos, seguida de una fase de aproximación a la presa y, finalmente, un intento de captura, caracterizado por la emisión de un zumbido (Aguilar de Soto, 2006; Aguilar de Soto et al., 2008).
El comportamiento de comunicación acústica del calderón tropical está menos explorado que el de ecolocalización. La amplia variedad de señales acústicas que produce esta especie, parece formar un continuo entre señales pulsadas y tonales, que pueden dividirse en las siguientes categorías: llamadas de frecuencias bajas, llamadas de frecuencias altas, llamadas de dos componentes y rasps (Marrero et al. in press).
Los rasps son señales constituidas por pulsos que se asemejan a los zumbidos, ya que parecen estar formados por el mismo tipo de chasquidos, aunque se diferencian claramente de éstos en la tasa de repetición de los mismos. Se usan además en contextos diferentes a la ecolocalización (Marrero et al. in press).
Se ha descubierto recientemente que los calderones producen sonidos tonales ricos en armónicos a más de 800 metros de profundidad (Jensen et al. 2011). La mayoría de estos sonidos se producen durante la fase de ascenso de buceos profundos, lo que parece apoyar la hipótesis de que estas señales sirven para reestablecer el contacto con los miembros de su grupo que permanecen en superficie (Jensen et al. 2011).
Amenazas.
El calderón tropical ha sido históricamente capturado para su consumo por Japón en el Pacífico Noroeste, donde pequeños barcos balleneros capturaban una media anual de 392 calderones al año desde 1948 a 1980. En el periodo de 1985 a 1989 se calcula que Japón capturó un total de 2326 calderones de aleta corta (Katsuya & Marsh 1984; Kasuya, 1986). En Canarias hubo intentos de potenciar y desarrollar la industria ballenera durante la segunda mitad del siglo XVIII, sin embargo nunca llego a dar los beneficios deseados y todo se redujo a herir a varias ballenas y capturar alguna crías (Santana, 2010).
Existen muy pocos datos sobre el número de capturas accidentales de cetáceos en aguas españolas. La flota de palangre de superficie española que opera en el Mediterráneo atrapa entre 12 y 32 cetáceos al año, en su mayoría delfines comunes, delfines listados y calderones comunes (University of Barcelona, 1995). En Canarias, el mayor esfuerzo pesquero se focaliza en la captura de túnidos con anzuelo y cebo vivo, con unas capturas de unas 11337 toneladas en el año 2012 (Delgado et al., 2012), por lo que se cree que la interacción con la pesca es poca. Hay que considerar sin embargo el efecto que provocan las embarcaciones de pesca deportiva, los cuales se han visto en varias ocasiones pasando por encima de grupos de calderones tropicales en el suroeste de Tenerife con las líneas de curricán en el agua, sin bajar su velocidad o cambiar de rumbo para evitar los grupos de cetáceos como lo estipula el Real Decreto 1727/2007.
La red de varamientos de Canarias registró un total de 59 animales con signos de colisión con embarcacioones (10,6% del total de animales varados) desde 1991 hasta 2007, siendo el calderón tropical, con seis animales, una de las especies que más mortandad presenta por esta causa (Carrillo & Ritter, 2010).
La masificación y la competencia desleal de numerosas embarcaciones, que realizan la actividad de observación de cetáceos de manera furtiva, provoca que los cetáceos se vean acosados. Diariamente y de forma repetitiva, muchas embarcaciones visitan los grupos de calderones, dispersando y/o acorralando a los animales, impidiéndoles el paso y cortando su trayectoria de navegación, forzándoles a prolongar el tiempo de inmersión, etc. (Montero & Martín, 1993; Carrillo & Tejedor, 2002). Además, las aproximaciones temerarias efectuadas por algunos patrones con poca experiencia pueden herir a los animales, habiéndose observado en algunos calderones cortes en sus aletas.
Links de interés y curiosidades:
