El angelote, tiburón ángel o pez ángel (S. Squatina) se caracteriza por presentar colores que varían desde gris a rojizo o pardo verdoso (Compagno et al., 2005) a marrón-grisáceo en el dorso (Roux, 1989), con manchas pequeñas de color negro dispersas. No posee ocelos en el cuerpo y es de color blanco en su parte ventral.
Poseen el cuerpo ancho y comprimido dorso-ventralmente, lo que los asemeja a los batoideos. Las aletas pectorales son muy grandes y en forma de ala, con los márgenes frontales superpuestos. Tienen dos pequeñas aletas dorsales sin espinas, posteriores a las aletas pélvicas, no poseen aleta anal y la aleta caudal tiene el lóbulo inferior ligeramente más largo que el superior (=hipocercal). Poseen toda la zona dorsal del cuerpo cubierta de dentículos dérmicos, algunos más o menos alargados, que forman espinas en la cabeza, en la línea media del dorso y/o el margen de las aletas pectorales. En los machos adultos se pueden observar dos pterigopodios (claspers) por debajo de las aletas pelvianas. Ventralmente se presentan cinco hendiduras branquiales, distribuidas a los costados de la cabeza, aunque asociadas directamente a ésta.
La cabeza es ancha, con fosas nasales terminales y un par de barbillones sensoriales. Los ojos se sitúan dorso-lateralmente en la cabeza, son relativamente pequeños y sin membranas nictitantes. Dorsalmente, pueden observarse dos espiráculos grandes cerca del nivel de los ojos. La boca es grande y terminal, situada en la parte anterior de la cabeza. Los dientes son relativamente pequeños, lisos con la base ancha y con cúspide estrecha y recta, que se diferencian moderadamente a lo largo de la mandíbula, con los anteriores ligeramente más grandes (Ebert & Stehmann, 2013).
Especies similares
El género Squatina comprende 23 especies de hábitos bentónicos muy similares entre sí, que habitan las plataformas continentales y la parte alta del talud, desde aguas poco profundas (menos de un metro) hasta alrededor de los 500 metros de profundidad. Se encuentran globalmente distribuidas en mares tropicales y templados, ocupando áreas geográficas pequeñas y bien definidas (Compagno et al., 2005). Basándose en su distribución, se han diferenciado ocho grupos zoogeográficos distintos. El grupo que abarca las zonas del noreste Atlántico, el Mediterráneo y el norte de África engloba a las especies: S.aculeata, S.oculatay S.squatina (Compagno et al., 2005).
Los rasgos identificativos para diferenciar entre estas tres especies son:
Los dentículos dérmicos a lo largo de la línea media del cuerpo en S.aculeata son grandes y en las otras dos especies son romos y más suavizados. Los pliegues a los lados de la boca pueden poseer varios lóbulos triangulares (S.aculeata), un único lóbulo triangular prominente (S.squatina) o no tener lóbulo triangular (S.oculata). S.aculeata posee el borde de la primera aleta dorsal situada por delante del final de la extremidad libre de las aletas pelvianas, las otras dos especies poseen la dorsal retrasada. Por último, las aletas pectorales se encuentran recubriendo tres cuartas partes del margen anterior de las pelvianas en S.squatina y recubriendo el margen anterior de las pelvianas por completo en S.oculata.
En Canarias se han citado capturas esporádicas de S. oculata (Brito et al., 2002) aunque la especie mas común de observar es S. squatina.
Historia natural
Existe un marcado dimorfismo sexual, siendo las hembras de mayor tamaño que los machos (Narváez, 2012). Las hembras alcanzan su madurez sexual con tallas que oscilan entre los 128-169 cm y los machos con 80-132 cm (Lipej et al., 2004), alcanzando tallas máximas que varían entre los 183 cm y los 244 cm (revisado en Narváez, 2012). Son tiburones ovovivíparos, donde los dos ovarios son funcionales en la hembra. Dependiendo de su tamaño, las hembras paren de 7 a 25 crías (Roux, 1989; Compagno et al., 2005), después de un periodo de gestación que dura de 8 a 10 meses. Las crías miden al nacer entre 20-30 cm (Compagno, 1984, Escánez et al., in press.). Las períodos de alumbramiento tienen lugar entre diciembre y febrero en el Mediterráneo, y aparentemente más tarde a mayores latitudes (en julio en Inglaterra) (revisado en Narváez, 2012). Se desconoce su longevidad.
Distribución y hábitat
Habita en aguas marinas templadas, sobre el fondo o cerca de éste, encontrándose en zonas costeras intermareales o submareales, hasta los 150 metros de profundidad. Se asocia principalmente en sustratos fangosos o arenosos donde se entierra prácticamente en su totalidad, dejando muchas veces únicamente sus ojos al descubierto (Ferretti et al., 2015).
Su rango de distribución original abarcaba desde Escandinavia hasta el Noroeste de África (Mauritania y las Islas Canarias) incluyendo el Mediterráneo y el Mar Negro (Roux, 1989; Compagno et al., 2005). Parece que la distribución actual se ha reducido como consecuencia de una drástica disminución de la población como consecuencia de la sobrepesca. S. squatina, al tratarse de una especie de hábitos bentónicos, es una especie muy sensible a la pesca de arrastre, trasmallos, cercos y palangres de fondo (Couch, 1822; Day, 1880-1884). Su carne se utilizaba para el consumo y se extraía aceite de su hígado, que se empleaba para la fabricación de tópicos (Compagno, 1984; 2005). Además, la degradación de los hábitats costeros, debido a la influencia humana, constituye también una amenaza para este animal. Debido a estos factores, y al hecho de que posee una dispersión restringida y una baja capacidad reproductora, la disminución drástica de su población ha sido notable, y de hecho, ya se la ha declarado extinta en el Mar del Norte (ICES, 2004) y en muchas zonas del norte del Mediterráneo (Ferretti et al., 2015). Sus poblaciones también han decrecido en el Reino Unido, en la zona del Canal de la Mancha, el Mar Celta e Irlanda (ICES, 2008), en el Mar Negro (OSPAR, 2008), y en la costa francesa (Capapé et al., 2000). En la actualidad es muy poco común en la mayor parte de su área de distribución original, con la excepción de algunas zonas del Mediterráneo sur y las Islas Canarias, donde es urgente que su estatus sea confirmado (Morey et al., 2006) y que se establezcan figuras de protección que ayuden a preservar una de las pocas poblaciones viables que todavía quedan.
El angelote en Canarias
En Canarias existen muy pocos estudios científicos acerca de esta especie. Cabe destacar el estudio llevado a cabo por Narvaéz (2012) donde se estudiaron intensivamente dos localidades en Gran Canaria donde es común el avistamiento de S. squatina (Sardina del Norte y la caleta). Durante estos estudios, se descubrió que los individuos de esta especie parecen segregarse por clase de edad y sexo, observándose más hembras adultas que machos, con una muy baja proporción de juveniles avistados (Narvaéz, 2012). Se observaron asimismo variaciones estacionales en el número de animales avistados, siendo más abundantes en los meses estivales en Sardina y en invierno en la Caleta. Se observaron además varios individuos reavistados que parecen confirmar cierta fidelidad por áreas determinadas dentro del hábitat de esta especie (Narvaéz, 2012).
Recientemente se han encontrado las mayores densidades de angelotes (60 ind./ha) reportadas hasta la fecha en un criadero descubierto en la playa de las Teresitas en Tenerife, observándose variaciones estacionales en el número de juveniles presentes en la playa (Escánez et al. in press.). La talla media de los juveniles descubiertos en esta área fue de 31,74 cm (20-55 cm), siendo el área utilizada principalmente por ejemplares nacidos ese año (Escánez et al. in press).
El angelote se alimenta principalmente de peces óseos como el Bothus podas (Ellis et al., 1996), la merluza (Merlucius merlucius), la breca (Pagellus erythrinus), la pelua (Citharus linguatula) o el lenguado (Solea solea); así como también cefalópodos como el calamar (Loligo vulgaris) o la sepia (Sepia officinalis); y crustáceos como Geryon tridenso Dromia vulgaris. Es un consumidor terciario, con un nivel trófico de 4,0 (Cortés, 1999), cuya táctica de caza mas usual es esperar semienterrado en la arena hasta que una presa pasa cerca de su boca.
El único estudio llevado a cabo hasta la fecha sobre la dieta de S. squatina en Canarias revela que es un depredador principalmente ictiófago (alimentación a base de peces), siendo Boops boops una de sus presas principales (Narváez, 2012).
Es una especie de hábitos nocturnos, que parece desarrollar comportamientos activos como la caza o la natación durante la noche, permaneciendo en reposo durante el día.
Bibliografía
Capapé C., Tomasini J.A., Quignard J.P. (2000) Les elasmobranches pleurotrêmes de la cotê du Languedoc (France méridionale): observations biologiques et démographiques (The pleurotremata elasmobranchs from the coast of Languedoc (Southern France): biological and demographic observations.) Vie Milieu, 50, 123-133.
Compagno L.J.V. (1984) FAO species catalogue. Vol. 4. Sharks of the world. An annotated and illustrated catalogue of shark species known to date. FAO Fisheries Synopsis No. 125, Volume 4, Part 1
Compagno L.J.V., Dando M., Fowler S. (2005) Sharks of the world. Princeton University Press, Princeton.
Cortés E. (1999) Standarized diet composition and trophic levels of sharks. ICES J. Mar. Sci. 56: 707-717
Couch J., Smith J.E. (1822) Some particulars of the natural history of fishes found in Cornwall. Trans Linn Soc London, 14 (1), 69-92
Day F. (1880-1884) The fishes of Great Britain and Ireland, vol 2. Williams & Noegate, London Edinburgh
Ebert D.A. & Stehmann M.F.W. (2013) Sharks, batoids, and chimaeras of the North Atlantic. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes. No. 7. Rome, FAO. 523 pp.
Escánez A., Marrero J., Oñate M., Crespo A., Rodríguez S. & Rodríguez J. E. (in press.) Discovering the first nursery area of the critically endangered Angelshark (Squatina squatina) in Europe. Marine Biodiversity.
Ferretti F., Morey G., Serena F., Mancusi C., Fowler S.L., Dipper F. & Ellis J. (2015) Squatina squatina. In: The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2015.1. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 17 June 2015
ICES (2008) Report of the ICES advisory committee 2008. ICES advice 2008, Books 5 & 6, Copenhagen
ICES (2004) Report of the working group on fish ecology (WGFE). 2-7 April 2004, ICES, Copenhagen. ICES CM 2004/G:09
Morey G., Serena F., Mancusi C., Fowler S.L., Dipper F., Ellis J. (2006) Squatina squatina. In: The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2007. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 17 April 2008.
Narváez K. (2012) Aspectos biológicos y ecológicos del tiburón ángel Squatina squatina (Linnaeus 1758) en la Isla de Gran Canaria. Tesis doctoral. Universidad de las Palmas de Gran Canaria.
OSPAR (2008) Case reports from the OSPAR list of threatened and/or declining species and hábitats. Biodiversity Series 358
Roux C. (1989) Squatinidae. In: Whitehead P.J.P, Bauchot M.L, Hureau J.C., Nielsen J., Tortonese E. (eds) Fishes of the north-eastern Atlantic and the Mediterranean, vol 1. UNESCO, Paris, pp 148-152.
Lipej L., De Maddalena A. & Soldo A. (2004). Sharks of the Adriatic Sea. Knjižnica Annales Majora, Koper.